LAS FIBRAS NERVIOSAS

(MATERIAL CORRESPONDIENTE AL DESARROLLO DE LA MATERIA "NEUROANATOMIA" CORRESPONDIENTE AL PRIMER CURSO DE LA CARRERA DE MEDICINA DE LA UNISAL Y AL CUARTO CURSO DE LA CARRERA DE PSICOLOGIA DE LA UNI. PROHIBIDA SU REPRODUCCION TOTAL O PARCIAL SIN NOTIFICAR AL AUTOR AL MAIL drmime@gmail.com) PUEDE SER USADO CON FINES DIDACTICOS POR AQUELLOS A QUIENES PUEDA SERLES UTIL.

Un nervio está compuesto por varias fibras nerviosas. Cada fibra consta de un axón recubierto por células de Schwann. La mayorí­a de las neuronas tienen entre el axón y la célula de Schwann una vaina de mielina, la cual es producida por la misma célula de Schwann. Este tipo de fibras se denominan mielí­nicas. Otras fibras no tienen la vaina de mielina y permanecen dentro de profundos surcos de la célula de Schwann (fibras amielí­nicas).

Vaina de Schwann: La vaina de Schwann o neurilema está formada por largas prolongaciones aplanadas de las células de Schwann que forman un manguito alrededor de una fibra. Estas prolongaciones contienen la mayorí­a de los organelos de la célula. Las células de Schwann son muy importantes para el correcto funcionamiento de los axones de nervios periféricos.

La vaina de Schwann y su mielina están segmentadas a intervalos regulares por los nodos de Ranvier. Estos representan la zona de unión entre dos células de Schwann sucesivas a lo largo del axón. En los nodos de Ranvier, el axón está solamente cubierto por pequeñas prolongaciones interdigitadas provenientes de las células de Schwann adyacentes (asas paranodales). En consecuencia, la vaina de mielina entre dos nodos de Ranvier sucesivos se denomina segmento internodal. Cada segmento está formado por una sola célula de Schwann y la vaina de mielina que rodea al axón. Cada axón se adhiere fuertemente a la membrana plasmática de una célula de Schwann. Los bordes de la membrana plasmática se enfrentan y forman el mesaxón interno, quedando estructurado por dos membranas paralelas que se extienden desde el axón hasta la superficie celular. Posteriormente, la célula se enrolla sobre sí­ misma y el axón, formándose así­ varias capas. La invaginación de membrana plasmática que va hacia la superficie externa se denomina mesaxón externo.

Célula de Schwann

 La mielina contiene gran cantidad de lí­pidos, ya que al enrollarse la célula de Schwann se va eliminando el citoplasma por la presión generada entre las membranas superpuestas. Sin embargo, al microscopio electrónico de transmisión (MET) se puede observar residuos de citoplasma en espiral que probablemente se continúan con el citoplasma del soma: se trata de zonas de forma cónica denominadas incisuras de Schmidt-Lantermann. Estas incisuras se observan en todos los nervios mielí­nicos y en cada segmento internodal pueden haber varias. No forman puntos de separación real, sino sólo áreas de separación local de las laminillas de mielina. También hay pequeñas cantidades de citoplasma en las cercaní­as del nodo de Ranvier (citoplasma perinodal), entre el axón y la mielina (collarete interno de citoplasma de la célula de Schwann) y alrededor de la mielina (collarete externo de citoplasma perinuclear).

Vaina de Mielina

Vaina de Mielina: La estructura molecular de la vaina de mielina consiste en una sucesión de capas alternantes de lí­pidos mixtos y proteí­nas, lo cual en realidad corresponde a múltiples capas de membrana plasmática de célula de Schwann enrolladas concéntricamente alrededor del axón.

La microscopí­a electrónica de trasmisión a alto aumento permite apreciar en la mielina una secuencia de lí­neas claras y oscuras cada 12 nm. En torno a cada unidad repetitiva está la lí­nea densa principal (3 nm.) que se forma por la aposición de las superficies citoplasmáticas de la membrana plasmática de la célula de Schwann. La lí­nea intraperiódica se sitúa entre las lí­neas densas principales y se forma por la aposición de las hojuelas externas de la membrana plasmática de la célula de Schwann. El espacio periaxonal se continúa con una fisura entre las hojuelas externas superpuestas del mesaxón interno; a la vez, esta fisura se conecta con una pequeña hendidura (2 nm.) entre ambas membranas denominada fisura intraperiódica. Esta fisura es continua en toda la mielina y va desde el espacio periaxonal hasta el espacio extracelular.

La célula de Schwann está cubierta externamente por una delgada lámina basal. En los nodos de Ranvier, esta lámina se invagina y cubre las asas paranodales y la superficie axonal de los nodos. En consecuencia, todas las células de Schwann y la superficie axonal de los nodos de Ranvier están cubiertos por la lámina basal de forma continua.

En el SNC, los nervios tienen mielina en cantidades relacionadas con el diámetro axonal. Las ví­as neuronales que recorren grandes distancias presentan gruesas vainas de mielina, por tanto, mayor velocidad de conducción. También se observan nodos de Ranvier e incisuras de Schmidt-Lantermann. Una diferencia significativa es que la mielina del SNC no es producida por las células de Schwann, sino que por los oligodendrocitos, un tipo de célula glial. Sus prolongaciones le permiten envolver su membrana y formar la vaina de mielina para una cantidad de axones que varí­a entre 10 y 60, a diferencia de la célula de Schwann que forma la vaina alrededor de un único axón. No existe lámina basal alrededor de los oligodendrocitos, tampoco tejido conjuntivo como ocurre en los nervios periféricos.

La mielina actúa como aislante de alta resistencia y baja capacitancia, de manera que la corriente iónica se mueve de nodo a nodo (conducción saltatoria) aumentando considerablemente la velocidad de conducción y disminuyendo el gasto de energí­a. La mielina cumple además una función protectora, ya que asegura la continuidad de la conducción del impulso nervioso. La función de la mielina queda claramente demostrada en las enfermedades desmielinizantes como la esclerosis múltiple, en donde la conducción es lenta y poco eficaz.
Los nervios amielí­nicos carecen de vaina de mielina y sólo permanecen en el interior de profundas invaginaciones de las células de Schwann rodeados de citoplasma. Los labios de la invaginación pueden estar abiertos y exponer parte del axolema a la lámina basal de la célula de Schwann, o estar cerrados y formar un mesaxón. A diferencia de los axones mielí­nicos, en cada hendidura de la célula de Schwann pueden haber varios axones amielí­nicos. La ausencia de mielina en estos axones disminuye considerablemente la velocidad de conducción. Los axones amielí­nicos del SNC no están rodeados de prolongaciones de células gliales, por lo que están relativamente “desnudos”, en comparación a los axones amielí­nicos del SNP que se encuentran en las profundas hendiduras de las células de Schwann.

Estructura de un nervio periférico

Componentes conjuntivos de un nervio periférico

Gran parte de un nervio está formada por fibras nerviosas y células de Schwann. Estos elementos se encuentran unidos mediante tejido conjuntivo que se organiza en tres componentes de caracterí­sticas diferentes:

Endoneuro,Perineuro y Epineuro

El endoneuro es tejido conjuntivo laxo formado por fibrillas de colágeno, fibroblastos, macrófagos fijos, mastocitos perivasculares, capilares y lí­quido extracelular. Se dispone longitudinalmente, paralelo a las fibras nerviosas, entre la lámina basal de las células de Schwann y el perineuro. Las fibras de colágeno son más gruesas y mejor compactadas hacia el perineuro. Es probable que la mayorí­a de las fibras colágenas sean secretadas por las células de Schwann. El lí­quido extracelular del endoneuro está aislado del ambiente extracelular del organismo por el perineuro y epineuro. Además, el endotelio capilar posee fuertes uniones estrechas que también lo aí­slan. Este aislamiento es necesario para crear el ambiente fí­sico-quí­mico adecuado para el axón y para protegerlo de sustancias nocivas. Sin embargo, este espacio puede ser una ví­a de acceso de bacterias y virus desde un nervio periférico al SNC.

El perineuro es el tejido conjuntivo que rodea un fascí­culo nervioso. Es más denso que el endoneuro y está compuesto de varias capas de fibroblastos aplanados rodeados de lámina basal por ambos lados. Los nervios de mayor tamaño, los fibroblastos son escasos y abundan las fibras longitudinales de colágeno y fibras elásticas. Los bordes de los fibroblastos presentan uniones estrechas, lo que forma una capa epitelioide que actúa como barrera semipermeable a diversas toxinas. La función protectora del perineuro sobre el compartimento perineural es tal, que hace innecesaria la presencia de células del sistema inmune en el endoneuro (exceptuando los mastocitos).

El epineuro es la cubierta más externa de un nervio periférico, rodea y une los fascí­culos nerviosos en un solo haz. Es una cubierta fuerte y gruesa formada por tejido conjuntivo denso formado principalmente por fibras longitudinales de colágeno. Suelen apreciarse también fibras elásticas gruesas, fibroblastos, mastocitos perivasculares y algunas células adiposas. Las fibras de colágeno evitan el estiramiento de los nervios, de manera que evita lesiones durante el movimiento de las partes del cuerpo o por aplicación de fuerzas externas.

En la porción proximal de los nervios craneales y espinales, el epineuro se continúa con la duramadre. Mientras se alejan de su origen y se ramifican, el epineuro disminuye de grosor y suele faltar en los nervios más pequeños. A la vez, el perineuro también va disminuyendo hacia distal hasta constituir una pequeña capa de células planas que desaparece en la porción distal de los axones. En esta porción, el endoneuro está reducido a un conjunto de fibras reticulares que rodean los axones y células de Schwann.

Los vasos sanguí­neos que irrigan los nervios se encuentran en el epineuro. Sus ramas penetran hasta ubicarse en el perineuro. El endoneuro tiene escasa vascularización, por lo que la nutrición del axón depende del intercambio de sustancias por difusión desde los capilares perineurales.