lunes, 21 de febrero de 2011

EMBRIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO: EMBRIOLOGIA DIFERENCIADA DEL ENCEFALO

(MATERIAL CORRESPONDIENTE AL DESARROLLO DE LA MATERIA "NEUROANATOMIA" CORRESPONDIENTE A LAS CLASES PARA RESIDENTES DEL SERVICIO DE NEUROCIRUGIA DEL INSTITUTO DE PREVISION SOCIAL Y DEL PRIMER CURSO DE LA CARRERA DE MEDICINA DE LA UNISAL. 

PROHIBIDA SU REPRODUCCION TOTAL O PARCIAL SIN NOTIFICAR AL AUTOR AL MAIL drmime@gmail.com) 

PUEDE SER USADO CON FINES DIDACTICOS POR AQUELLOS A QUIENES PUEDA SERLES UTIL.


Al cierre del neuroporo anterior en la 4° semana se forman tres vesículas o dilataciones en su superficie: el prosencefalo o cerebro anterior, el mesencefalo o cerebro medio y el rombencefalo o cerebro posterior. Estos dos ultimos se unen entre si por una zona estrecha llamada istmo. 

Cada vesícula primitiva tiene caracteristicas comunes a toda la embriología basica del Sistema Nervioso. Asi, cada una tiene lamina del piso y del techo y placas basal y alar. Sus cavidades son las precursoras, en cada vesícula, del sistema ventricular, y se continuan con el epéndimo medular. En los bordes externos del prosencefalo aparecen dos depresiones que constituyen los surcos opticos que luego, al evaginarse, originaran la vesícula optica y esta a su vez, la cupula optica.

Primeramente aparecen la flexura cervical en el punto de union de rombencefalo y medula, y la flexura cefalica en la union del mesencefalo con el rombencefalo. Luego, en la cuarta y quinta semanas del desarrollo, hay cambios rapidos en el encefalo, desarrollandose en el rombencefalo una tercera flexura llamada flexura del puente, que parte el rombencefalo en una porcion anterior o metencefalo y otra posterior o mielencefalo, creando el surco rombencefalico transversal sobre la cara dorsal del tronco cerebral. Al mismo tiempo, el prosencefalo queda segmentado por un surco hemisferico de escasa profundidad que lo divide en una porcion terminal o telencefalo y una porcion caudal o diencefalo.

El tronco encefalico tiene la misma estructura basica que la medula espinal excepto que contiene las vias motoras y sensitivas principales que corren entre el encéfalo y la medula espinal.

a.      Mielencefalo

El bulbo raquideo esta estructurado como la medula espinal con grupos de celulas sensitivas posteriores y de celular motoras anteriores. Se forma a partir del mielencefalo y se extiende desde la emergencia del primer nervio raquideo hasta la flexura pontina. Su estructura no es la misma que la medula espinal, ya que los derivados de la lamina basal formaran los núcleos motores de los pares craneales y asentaran en el piso del cuarto ventrículo. A medida que se va aplanando formando el piso del cuarto ventrículo, los grupos de celulas posteriores sensitivas se desplazan lateralmente y algunos migran para formar el complejo olivar. Ello implica que los núcleos que se destinan a la información entrante se hallan en una posición lateral a la de los encargados de enviar información hacia fuera del bulbo. Por su parte, la columna de celulas mas interna origina a las fibras del XII par, las columnas intermedias se relacionan con fibras del núcleo ambiguo originando los pares IX, X y XI, las que se relacionan con el núcleo motor dorsal del vago formaran el par X y las relacionadas con el núcleo salival inferior formaran el par IX. Los nervios derivados de la linea alar originaran los núcleos de relevo para los pares sensoriales, como el VIII y el V, asi como las celulas de los núcleos delgado o gracilis y cuneiforme o cunneatus y tambien porciones del complejo olivar inferior. El techo del cuarto ventrículo esta formado por una lamina delgada de piamadre que forma la llamada tela coroidea, que luego se cubrira de plexo coroideo formado de la propia piamadre, y que se halla perforada por dos orificios laterales o agujeros de Luschka y uno impar y medio o foramen de Magendie, todos ellos comunicantes con la cisterna magna o cerebelobulbar y el espacio subaracnoideo.
La apertura del canal central de mielencefalo y puente origina que las placas alares roten hacia fuera y atrás, quedando las neuronas sensitivas de la placa alar dorsolaterales a las neuronas motoras de la placa basal.

b.     Metencefalo: protuberancia anular y cerebelo

El metencefalo se extiende desde la flexura del puente al istmo del rombencefalo y de el derivan tanto el cerebelo como la protuberancia.
El cerebelo se desarrolla a partir de las regiones mas posteriores de las laminas alares por encima del nivel del bulbo raquídeo, específicamente de la unidad anatomica llamada labio rombico. El desarrollo cerebeloso de cada lado se fusiona en la linea media y las celulas que migran desde las laminas alares forman la corteza cerebelosa. Al profundizarse el surco rombencefalico transverso en la flexura pontina provoca que se fusionen en la linea media los rudimentos cerebelosos de ambos lados, originando la llamada lamina cerebelosa transversa, teniendo a los 3 meses el aspecto de pesas de gimnasia, cuya porcion central y mas angosta es en realidad el vermis y los dos extremos ensanchados los hemisferios; luego a los 4 meses y hacia el final de los mismos se inicia el desarrollo de los surcos en la superficie del cerebelo, primeramente apareciendo el surco posterolateral o premodular que separa al nodulo del resto del vermis y al floculo del resto del hemisferio cerebeloso. De alli, el lóbulo floculonodular o arquicerebelo, la porcion mas antigua del cerebelo, resulta con las conexiones mas extensas sobre el sistema vestibular. 

La lamina cerebelosa comprendida entre el surco posterolateral y el istmo es el rudimentario corpus cerebelli y su primera depresion visible en este tiempo es el surco primario, el mas profundo de todo el cerebelo que separa los lóbulos anterior y posterior. Sus porciones rostrales forman el paleocerebelo que es el lóbulo anterior, por tanto el neocerebelo o lóbulo posterior del cerebelo esta entre los surcos primario y posterolateral. El neocerebelo se divide por medio de tres surcos transversales, el prepiramidal, el circunferencial u horizontal y el posclival.

A nivel celular, inicialmente en el cerebelo existen las tres capas primigenias, es decir, la ependimaria, la del manto y la marginal. Desde estas dos ultimas emigran los neuroblastos hasta la superficie donde se forma la llamada capa granular externa, conservando las celulas de esta capa la capacidad de dividirse y formando asi la zona de proliferación en la superficie del cerebelo; desde alli emigran de nuevo hacia el interior para formar la capa celular mas interna de la corteza cerebelosa, que es la capa granular interna. Las celulas de Purkinje y las celulas de Golgi tipo II aparecen tempranamente, siendo las primeras las celulas mas importantes dentro de la corteza cerebelosa.

Los núcleos cerebelosos profundos derivan de los neuroblastos proximos a la superficie ventricular del cerebelo. El núcleo dentado tiene un aspecto plegado caracteristico que ya al quinto mes se evidencian. Los núcleos fastigios o del techo aparecen proximos a la linea media y se conectan generosamente con los núcleos vestibulares. El llamado núcleo interposito de los mamiferos inferiores se compone de su equivalente humano que resulta de la suma de los núcleos globoso y emboliforme. Por ultimo, en el adulto existe la persistencia de las porciones caudal y craneal de la lamina del techo del metencefalo y reciben el nombre respectivo de velo medular inferior, posterior o válvula de Tarin y velo medular superior o anterior. Se remite al lector al capitulo correspodiente a la anatomia del cerebelo para conocer en profundidad a estas estructuras anatomicas antes citadas.

La protuberancia se forma por una banda delgada de fibras que conectan los lóbulos frontales, los ganglios basales y el talamo con el cerebelo en un circuito de procesamiento motor. Se compone de una porcion dorsal y una ventral, la primera mas antigua desde el punto de vista filogenético y que asienta en el piso del cuarto ventrículo con el nombre de calota protuberancial, y la segunda mas nueva filogenéticamente hablando y sitio final y tambien de paso de importantes fibras nerviosas. La calota protuberancial deriva de la lamina basal y en ella se aprecian las fibras del VI par, asi como de los pares V y VII. Por su parte las porciones ventromediales de la lamina alar forman grupos celulares nucleares relacionados a los pares VIII, V y al núcleo solitario. Los núcleos protuberanciales se originan en la lamina alar del metencefalo y mielencefalo y luego originaran el conglomerado de fibras que se conectaran con el cerebelo formando el pedúnculo cerebeloso medio.

c.      Mesencefalo

El mesencefalo no se diferencia en gran parte de la estructura basica de las laminas alar y basal. El canal neural se estrecha y crea el acueducto de Silvio. Los tuberculos cuadrigeminos a partir de la migración desde las laminas alares, para luego participar en el procesamiento sensitivo de los reflejos visuales y auditivos. El núcleo rojo y la sustancia negra se originan de las laminas basales e intervienen en la regulación de la funcion motora. No obstante, existen indicios que no aclaran muy bien el origen de la sustancia negra, ya que sus celulas no contienen melanina en el momento del nacimiento, sino mas bien esa pigmentacion se observa recien en los 4 a 5 años de vida.
Es la mas primitiva de las vesículas encefalicas y forma por su parte la division mas pequeña y menos diferenciada del tronco del encefalico. Sus laminas alar y basal se hallan bien separadas por un surco delimitante. Su cavidad desde un principio se ve muy reducida y luego ya se estrecha definitivamente, formando en el adulto el llamado acueducto cerebral o de Silvio.
La porcion mesencefalica ventral al acueducto esta formada por la calota mesencefalica por su parte dorsal, y los pedúnculos cerebrales por su parte ventral, interponiendose entre ambas la sustancia negra. Aquí tenemos los grupos nucleares de los pares III y IV.
La lamina basal es invadida en su porcion marginal por las fibras croticoespinales, corticoprotuberanciales y corticobulbares que formaran mas adelante los pies de los pedúnculos cerebrales. Las laminas alares proliferan produciendo dos eminencias longitudinales separadas por una depresion, la lamina cuadrigemina o techo del mesencefalo, que después se divide en un tubérculo cuadrigemino superior y otro inferior. Los neuroblastos del tubérculo cuadrigemino inferior se agrupan en una masa nuclear compacta, sin embargo el tubérculo cuadrigemino superior adopta una estructura estratificada como hojas de cebolla, mas compleja y formada por neuroblastos en etapa de migración y en capas. El tubérculo cuadrigemino inferior, como veremos al hablar del tronco cerebral, es una estacion de relevo, la mas importante dicho sea de paso, de la via auditiva. El tubérculo cuadrigemino superior por su parte es una estacion integradora subcortical del sistema visual.

d.     Diencefalo

Antes de producirse el cierre del neuroporo anterior, se originan dos pares de prominencias laterales en los lados del prosencefalo: el par mas craneal recibe el nombre de vesículas opticas, que luego formaran la retina y el nervio optico; el otro par se convertira en los dos hemisferios cerebrales. Asi, el prosencefalo originara al diencefalo, la neurohipofisis y el telencefalo.
El diencefalo se origina del engrosamiento de las paredes laterales de la porcion caudal de la vesícula prosencefalica primitiva solo formada por las laminas alares. Luego, el prosencefalo se continua por detrás con el mesencefalo y como ya vimos, en una etapa temprana las cupulas opticas formadas por las vesículas opticas, se adhieren a las paredes laterales del diencefalo. La cavidad del prosencefalo se estrecha para asi originar al tercer ventrículo.
En las paredes de la tercera vesícula se desarrollan tres prominencias a cada lado: la mas dorsal se convertira en el epitalamo que va disminuyendo de tamaño conforme crece el encéfalo, la media dara el talamo que protruira hacia el III ventrículo reduciéndose igualmente de tamaño, y la mas central originara el hipotalamo. La hipofisis esta formada por una parte posterior o neural que procede de una zona que crece en sentido caudal desde el piso del hipotalamo llamada infundibulo y una parte anterior o glandular que se desarrolla como un crecimiento hacia adentro desde la cavidad bucal hacia el encéfalo de la llamada bolsa de Rathke, pasando a traves del hueso esfenoides en desarrollo hasta alcanzar la region que se esta desarrollando en sentido caudal desde el hipotalamo. Dichas zonas provienen de la evaginacion de las porciones caudales de la lamina del techo, e incluso formar otra evaginacion en la zona del foramen de Monro denominada parafisis, el cual puede persistir en la vida adulta como un quiste parafisario y causar asi bloqueos intermitentes en la circulación del liquido cefalorraquideo.
Se considera a la comisura posterior como el limite caudal del diencefalo, mientras que el agujero interventricular o de Monro es el limite con el telencefalo. La lamina terminalis o supraoptica es un derivado del telencefalo y representa el cierre del neuroporo anterior o rostral, y de su porcion ventral nace una matriz donde se desarrolla finalmente el quiasma optico.
La lamina del techo del diencefalo se adelgaza de sobremanera y de su cara rostral nace el plexo coroideo del tercer ventrículo.
Los núcleos habenulares y la comisura habenular, partes estas de la formación anatomofisiologica conocida como sistema limbico, presentan una ubicación dorsal y se hallan rostrales a la comisura posterior.
Las laminas alares que forman las paredes y el piso del prosencefalo originan surcos longitudinales sobre las superficies frente al lumen, conociendose a dicha depresion como surco hipotalamico, el cual divide al talamo del hipotalamo. La abundante proliferación neuronal de la zona talamica estrecha la cavidad del tercer ventrículo, incluso llegando a fusionarse ambos talamos entre si en mas o menos ocho de cada diez individuos por medio de la comisura gris intertalamica. Dentro del talamo, la rapida proliferación de las celulas provoca la aparicion de grupos nucleares que segmentan al talamo en diferentes zonas que se estudiaran en detalle en el capitulo correspondiente.
Dentro del hipotalamo, se destaca el grupo nuclear correspondiente al cuerpo mamilar en su cara ventral. De la placa alar diencefalica se diferencia a ambos lados un grupo nuclear muy variado y multiple, destacandose uno de ellos sobre el resto, constituyendo asi la formación conocida como cuerpo mamilar.

e.      Telencefalo

Los hemisferios cerebrales proceden de las vesículas cerebrales conectadas en la linea media por la lamina terminalis y comunicadas por el foramen de Monro con el tercer ventriculo. A medida que se desarrollan cubren el diencefalo y el mesencefalo. Los hemisferios se juntan en la linea media atrapando tejido mesenquimatoso que formara la hoz del cerebro. Mientras, desde el techo del tercer ventrículo donde la capa se hubo adelgazado como hemos visto lineas arriba, y de la invaginacion de sus hojas hubo nacido el plexo coroideo de dicho ventrículo, tambien se origina el plexo coroideo de los ventrículos laterales. Se visualiza una linea de invaginacion en el agujero interventricular se denomina cisura coroidea. Otra hendidura se ve entre la vesícula cerebral y el diencefalo, de forma triangular, dorsal al talamo, cubierto de una doble capa de piamadre y conteniendo la tela coroidea del tercer ventrículo tambien llamada velum interpositum, compone lo que en el cerebro adulto se llama hendidura cerebral de Bichat, cuya capa inferior pial forma el techo del diencefalo y se invagina como plexo coroideo del tercer ventrículo. Tambien, en el adulto, la hendidura de Bichat separa el cerebro del cerebelo.
Por encima de la cisura coroidea la pared interna de la vesícula cerebral se engrosa formando la cresta del hipocampo, la cual avanza sobre el ventrículo lateral como la formación del hipocampo que desciende en abanico en direccion al lóbulo temporal. En la superficie interna del hemisferio se desarrolla una hendidura llamada surco del hipocampo que corre paralela a la cisura coroidea en toda su extensión. Tanto la formación hipocampal como la circunvolución dentada constituyen la corteza cerebral filogenéticamente mas antigua, conocida como arquipalio. No obstante, la formación del hipocampo no permanece igual que al principio del desarrollo embrionario, sino que su persistencia como una zona involucionada en el transcurso de dicho desarrollo se aprecia en sus zonas rostrales como el indusium griseum o circunvolución supracallosa.
Las paredes de las vesículas primitivas se forman de capas ependimarias, del manto y marginal, y son solo formaciones alares. La capa del manto se engruesa rapidamente debido a la proliferación celular como una masa celular que protruye hacia la luz vesicular, formando la llamada porcion estriada que luego originara el cuerpo estriado. En la 6° semana el núcleo caudado, el putamen y el globo palido comienzan a desarrollarse como una prominencia en el suelo de cada hemisferio hacia el espacio que constituye el ventrículo lateral. El caudado se separa progresivamente del núcleo lentiforme a medida que se desarrollan las fibras de la capsula interna.
La region estriada de la base se muestra en el telencefalo en el agujero de Monro y con la expansion posterior de los hemisferios cerebrales sobre el diencefalo parte de la cresta estriada llega hasta la pared del ventrículo lateral dorsal al borde externo talamico y hacia abajo hasta el techo del asta inferior del ventrículo lateral. Esta prolongación esta dividida en forma incompleta por una serie de fibras corticales descendentes que en su conjunto forman la llamada capsula interna, y que convierten a la porcion que queda por dentro de ellas, es decir, paraventricularmente, en lo que se dara en llamar el núcleo caudado. Igualmente, el complejo nuclear amigdalino deriva de las mismas estructuras. Por su parte, la porcion del cuerpo estriado situada por fuera de la capsula interna forma el núcleo lenticular, dividido a su vez en una porcion externa y mas grande llamada putamen, y en otra interna mas pequeña llamada globo palido. El núcleo subtalamico de Luys es una pequeña formación que se conecta con dicho globo palido y se halla, como su nombre lo dice, bajo el talamo. Asi, la capsula interna presenta una porcion anterior que separa la cabeza del núcleo caudado del putamen, y una porcion posterior que es mas grande y separa el talamo del globo palido.
La porcion mas delgada y dorsal de la vesícula cerebral se llama porcion supraestriada y constituye la primigenia corteza cerebral. Aparecen gradualmente estrias en la superficie cortical lisa que se convierten en surcos. Las circunvoluciones formadas aumentan la superficie adaptándose al tejido cortical en expansion. Las comisuras se desarrollan según aumenta el numero de proyecciones corticocorticales.
La porcion supraestriada de la vesícula telencefalica primitiva se compone de una zona germinal o matriz que es la mas interna, una zona intermedia y una zona cortical. La zona germinal rodea al ventrículo lateral y sus celulas en su gran mayoria emigran hacia la parte externa para convertirse en celulas nerviosas gliales cuando maduren; algunas permanecen formando la membrana limitante interna, el epéndimo y la capa glial subependimaria. La zona intermedia por su parte, se convertira en la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales, con numerosas fibras radiales y atravesada por neuroblastos y glioblastos que van desde la zona de la matriz a la capa mas superficial que es la llamada zona cortical. Esta constituye el neopalio o corteza futura, mostrando dos capas definidas, la capa piramidal mas profunda y rica en celulas que formara las capas II y VI de la corteza adulta que tiene finalmente seis capas. En algunas zonas corticales, principalmente a nivel de la corteza olfatoria, no se hallan las seis capas corticales clasicas, sino que mas bien alli neuroblastos y glioblastos forman una delgada capa nuclear que hace las veces de corteza. Según su antigüedad, las seis capas de la corteza se originan en este orden según su migración desde los centros de formación y maduracion de los neuroblastos: la lamina I o periventricular, y luego las laminas corticales VI, V, IV, III y II.
Los neuroblastos llegan a la corteza para crear la capa piramidal primitiva y luego llegan a ella las celulas gliales. Asi, las celulas mas externas son mas jóvenes que las profundas. La corteza es rica en celulas debido a la gran migración celular de la semana doce de desarrollo.
Los hemisferios cerebrales se expanden primeramente para adelante para asi formar primero los lóbulos frontales y después los lóbulos parietales. Las expansiones posterior e inferior originaran respectivamente los lóbulos occipital y temporales. Estas expansiones, como ya hemos visto, cubren el diencefalo y la superficie posterior del mesencefalo. A medida que la corteza aumenta de tamaño su porcion superior se desplaza hacia abajo sobre la parte inferior de la misma cubriendo el putamen, lo cual produce el llamado surco lateral y un area de corteza oculta conocida como el lóbulo de la insula, sobre la cual se desarrollan grandemente los lóbulos adyacentes, por lo cual permanece oculta.
Las caras hemisfericas primitivamente son lisas, pero al sexto y septimo mes las caras de los hemisferios crecen y se desarrollan en giros o circunvoluciones separadas entre si por surcos o cisuras, las cuales al momento del fin del desarrollo encefalico ocultan los dos tercios de la superficie cortical cerebral. La cisura de Silvio es la primera en desarrollarse, mas o menos en la decimocuarta semana de gestacion, mientras que la cisura de Rolando y la cisura calcarían surgen en las semanas 24 y 26 respectivamente de la gestacion. Toda la superficie cerebral se cubre de los giros alrededor de las 32 semanas de vida intrauterina.
Ambos hemisferios se unen entre si por diversas estructuras conocidas como comisuras interhemisfericas. La lamina terminalis o hendidura supraoptica es, como ya dijeramos, el extremo cefalico del tubo neural primitivo y, extendiendose desde el techo del diencefalo al quiasma optico, proporciona el unico puente por el que las fibras pueden pasar de un hemisferio a otro. En la sexta semana de gestacion aparece a nivel de la porcion dorsal de dicha lamina un engrosamiento llamado lamina de His o de reunion, la cual sigue aumentando su espesor para formar las comisuras interhemisfericas que a continuación se detallan. La comisura anterior, la primera en aparecer, une el bulbo olfatorio y el lóbulo temporal de la corteza de un lado con las mismas estructuras contralaterales. La comisura del trígono, fornix o salterio es la siguiente en orden de aparicion y relaciona entre si a ambos hipocampos. Pero la comisura intertalamica mas importante es el cuerpo calloso, cuya funcion es unir ambas cortezas hemisfericas y cuyo tamaño es directamente proporcional al desarrollo del neopalio, formandose al mismo tiempo que los lóbulos, es decir en direccion frontal y luego posterior; su area comprendida en relacion al trígono se adelgaza tanto que forma el llamado septum pellucidum denominado asi por su traslucidez al poner una fuente luminosa del lado opuesto a la vision. Todas las comisuras citadas hasta ahora, incluyendo al septum pellucidum, forman parte del desarrollo ulterior de la lamina terminalis, formandose tambien a partir de esta y su union con el diencefalo la zona de cruce de fibras del quiasma optico.
Los pares craneales se desarrollan según tres grupos diferentes. En primer lugar los nervios eferentes somáticos inervan los musculos que se desarrollan a partir de los miotomos (porcion de una somita) cefalicos, tal el caso de los pares III, IV, VI u oculomotores y el par XII para los musculos de la lengua. Luego estan los nervios del arco faringeo que proporcionan innervación motora y sensitiva a los arcos faringeos que forman la cavidad bucal y faringe primitivas, estando formado por los pares V (desde el quinto arco), VII (segundo arco), IX (tercer arco) y X (fusion de los arcos cuarto y sexto con la rama craneal del XI llamada nervio accesorio). Por ultimo, tenemos al grupo de los nervios de los sentidos especiales que son aquellos que transmiten informacion desde los receptores de los sentidos especiales a la via central correspondiente, perteneciendo a este grupo los pares I, II y VIII.
Los plexos coroideos se desarrollan a partir de dos capas: la piamadre y el revestimiento ependimario de las cavidades situadas en el interior de las vesículas que forman en conjunto la tela coroidea, la cual penetra en los ventrículos y a partir de ahí desarrolla los plexos coroideos.
Las cavidades ventriculares ya se insinuan, como dijeramos, en las tres vesículas primigenias. En un principio se cuentan tres cavidades, el prosocele o cavidad del prosencefalo, el mesocele o cavidad del mesencefalo, y el rombocele o cavidad del rombencefalo. Luego, el prosencefalo se dividira en dos vesículas telencefalicas y el prosocele acompañara dicha division transformandose en dos teloceles laterales, uno en cada vesícula telencefalica, en un telocele mediano entre ambas vesículas precitadas, y una cavidad diencefalica o diocele. Los teloceles laterales se diferenciaran luego en los ventrículos laterales, y el telocele mediano y el diocele se unen para formar el tercer ventrículo. El mesocele formara el acueducto cerebral de Silvio y el rombencefalo formara el cuarto ventrículo, dividiendose previamente en metacele para el metencefalo y mieloecele para el mielencefalo. El techo del rombencefalo es muy delgado y por debajo se halla el cuarto ventrículo como una fosita poco excavada que se denomina fosa romboidea debido a su forma. En el mesencefalo, el conducto se estrecha para formar el acueducto cerebral o de Silvio. Igual suerte le toca al espacio circundado por el diencefalo, que al crecer estrecha la luz ventricular, formando asi el tercer ventrículo. Por detrás de la lamina terminalis, un agujero grande comunica a dicho ventrículo con los ventrículos laterales que en dicho momento del desarrollo es solo una cavidad central en el hemisferio cerebral pero que con la sucesivas modificaciones ira formando el ventrículo lateral tal cual es en el adulto. El agujero de Monro se forma por el estrechamiento entre los agujeros de los ventrículos laterales y el tercero, y el agujero de Magendie se abre en el techo del cuarto ventrículo mas o menos al tercer mes del desarrollo, seguido después por los de Luschka.
La mielinizacion del Sistema Nervioso se inicia alrededor del sexto mes de vida uterina a cargo de los oligondedrocitos y continua hasta la vida adulta. La estimulacion temprana de las neuronas para la transmisión de impulsos aparentemente cumple un factor preponderante en la producción de mielina, ya que se desconoce el factor gatillo para su producción pero se ha constatado que en neuronas que transmiten impulsos precozmente, la mielinizacion es sumamente efectiva, pero ello aun tiene un mecanismo poco dilucidado. Los tractos motores y sensitivos se cubren de mielina antes que las fibras de asociación, y su progresión es siempre en sentido caudorrostral. Se inicia en el tronco cerebral y los ganglios de la base entre el fin del segundo trimestre y el inicio del tercero, mas o menos en el sexto mes de vida uterina. Los hemisferios cerebrales inician su mielinizacion alrededor del primer mes después del nacimiento, es por eso que en el recien nacido las funciones cerebrales son minimas, siendo las funciones elementales del recien nacido meramente reflejas. Hasta se cree que entrada la pubertad no finaliza la mielinizacion de determinadas zonas del Sistema Nervioso, incluso el propio sistema piramidal recien se mieliniza a los seis meses del nacimiento.
Al nacer, las fibras sensitivas se mielinizan antes que las fibras motoras. Las vias de proyeccion se mielinizan antes que las fibras de asociación. Los sitios centrales de los hemisferios cerebrales se mielinizan antes que los polos cerebrales, y entre estos, los occipitales lo hacen antes que los frontales y temporales. El brazo posterior de la capsula interna se mieliniza mucho mas rapido que el anterior, mientras que tambien lo hacen el tronco y la rodilla del cuerpo calloso comparandolos con su porcion rostral. Los pedúnculos cerebrales, por ultimo, tambien se mielinizan mas rapido en su punto central que sus porciones externas. Todo ello hace del proceso de mielinizacion, asi como todo cuanto vemos al estudiar el maravilloso mundo del cuerpo humano, un evento para nada aleatorio ni librado al azar, sino algo sistematizado y sumamente planificado dentro de la Gran Obra de la Creación del Arquitecto de la Perfeccion.

EMBRIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO: PERIODO DE LA MIGRACION

(MATERIAL CORRESPONDIENTE AL DESARROLLO DE LA MATERIA "NEUROANATOMIA" CORRESPONDIENTE A LAS CLASES PARA RESIDENTES DEL SERVICIO DE NEUROCIRUGIA DEL INSTITUTO DE PREVISION SOCIAL Y DEL PRIMER CURSO DE LA CARRERA DE MEDICINA DE LA UNISAL. 

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Los neuroblastos emigran en oleadas sucesivas desde la matriz germinal subventricular a traves de la sustancia blanca guiados por los procesos radiales ependimogliales para formar el cortex. Las primeras oleadas dara lugar a las capas mas profundas de la corteza y las oleadas sucesivas formaran las capas mas superficiales que son mas extensas que las profundas, por lo que la superficie cerebral tendra que plegarse, originando los surcos y circunvoluciones. Esta secuencia de acontecimientos se llama migración radial y ocurre entre el 3° y 6° mes de gestación. Simultáneamente se produce la migración tangencial en la que neuroblastos de origen desconocido se esparcen tangencialmente y forman una capa granular subpial que involuciona, emigrando sus celulas a las capas superficiales del cortex.
Las alteraciones de la migración neuronal producen malformaciones caracterizadas por un desarrollo anormal del patron de circunvoluciones del manto cerebral. Suelen ser simétricas. Cuanto mas precozmente se produce la malformación, esta es mas grave y mas simétrica.
De mayor a menor gravedad se agrupan en:
-        Esquizoencefalia: se la denomina tambien cerebro hendido o porencefalia agenetica bilateral. Se origina entre el final del 2° mes y principios del 3°. Para la mayoria de los autores este defecto se produce por la ausencia segmentaria de la migración neuronal, sin embargo otros opinan que se trata de una agenesia focal de la matriz germinal. Se caracteriza por la agenesia de un sector de la pared cerebral que produce unas hendiduras bilaterales y simétricas a traves de todo el espesor de los hemisferios cerebrales. Suele afectar mas comúnmente a las circunvoluciones pre y pos centrales. Su tamaño puede variar entre el de una estrecha hendidura y el de un gran quiste.
-        Agiria y paquigiria: en la agiria o lisencefalia el cortex cerebral es plano pues carece de circunvoluciones. En la paquigiria se observan escasas circunvoluciones engrosadas y aplanadas. Ambas malformaciones pueden coexistir en distintas areas de un mismo cerebro y son expresiones de una alteración de la migración de los neuroblastos de las ultimas oleadas que son incapaces de atravesar las capas profundas del cortex y quedan detenidos formando una gruesa capa de neuronas desordenadas situada por debajo de unas capas corticales profundas normales. Al corte se observa la sustancia gris muy engrosada y la sustancia blanca adelgazada.
-        Heterotipias neuronales: son colecciones de celulas nerviosas en localización anormal que forman nódulos de 1 a 2 cm de diámetro y que asientan en cualquier punto desde la zona subependimaria al cortex. Representan detenciones focales de la migración radial y pueden asociarse con otras alteraciones de la migración. Suelen ser hallazgos de autopsias.
-        Polimicrogiria: se caracteriza por la existencia de un gran numero de pliegues en su superficie cortical que tienen el aspecto de escarapelas o de formaciones glandulares. La malformación se produce entre el 5° y 6° mes coincidiendo con la migración de las ultimas oleadas de neuroblastos que, aunque logran alcanzar el cortex, no se distribuyen adecuadamente, existiendo un desequilibrio entre el ritmo de crecimiento de las capas supra e infra granulares, creciendo mas las primeras, por lo cual se pliega mucho la superficie cortical y se forman un exceso de circunvoluciones. Suele acompañar a otras alteraciones de la migración y puede estar restringida a pequeñas areas del cortex.
-        Agenesia del cuerpo calloso: el cuerpo calloso empieza a formarse entre la 11° y 12° semanas de gestación a expensas de la parte posterior de la lamina terminalis que se engruesa y pliega originando la lamina reuniens o placa comisural que dara lugar a la comisura anterior, al fornix, al cuerpo calloso y al septum pellucidum. Hacia la 17° semana el cuerpo calloso adquiere la morfología del adulto al completarse la formación del rostrum. Los axones que deberían haber cruzado a traves del cuerpo calloso se disponen formando haces longitudinales en la cara interna de los hemisferios cerebrales, formando las paredes mediales de los ventrículos laterales que se hallan desplazados lateralmente, son mas altos y tienen forma de cuarto creciente, pudiendo estar dilatados. El III ventrículo es amplio y por arriba sobrepasa las circunvoluciones del cíngulo formando a veces un quiste interhemisferico. Puede presentarse como malformación aislada o asociada a otras malformaciones de la migración.

EMBRIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO: PERIODO DE LA PROLIFERACION NEURONAL

(MATERIAL CORRESPONDIENTE AL DESARROLLO DE LA MATERIA "NEUROANATOMIA" CORRESPONDIENTE A LAS CLASES PARA RESIDENTES DEL SERVICIO DE NEUROCIRUGIA DEL INSTITUTO DE PREVISION SOCIAL, AL PRIMER CURSO DE LA CARRERA DE MEDICINA DE LA UNISAL Y AL CUARTO CURSO DE LA CARRERA DE PSICOLOGIA DE LA UNI. 

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La proliferación de las celulas del SNC se reliza en las paredes de las cavidades ventriculares y del conducto central del tubo neural. La proliferación neuronal se produce fundamentalmente entre el 2° y el 3° mes de gestación y la proliferación glial comienza a partir del 5° mes y finaliza pasado el año de vida posnatal. Cuando una linea celular de neuroblastos o glioblastos (espongioblastos) cesa de dividirse, emigrara hacia la localización que ocupara en el SNC adulto.

Las alteraciones de la proliferación se caracterizan por la disminución o aumento de la cantidad total de neuronas y/o glia del SNC y se traducen en microencefalia o macroencefalia respectivamente.

-        Microencefalia vera: hay un cerebro de pequeño tamaño aunque de morfología normal, causado por una disminución de la proliferación neuronal. Las causas son multiples: radiaciones ionizantes antes de la 18° semana, alcoholismo materno y la hiperfenilalaninemia.


-        Macroencefalia o megaloencefalia: hay un cerebro excesivamente grande aunque de morfología normal que produce un aumento del perímetro cefalico. Existen varios tipos: macroencefalia familiar, macroencefalia asociada a alteraciones generalizadas, macroencefalia asociada a las facomatosis y macroencefalia unilateral.